The Ear

The job of the ear is to turn sound waves in the air into electrical nerve impulses that travel to the brain. The ear thus occupies a key "interface" position between the physical and the psychological aspects of sound. The ear is an interesting organ on many levels. Because sound waves usually contain only minuscule amounts of physical energy, the ear has to be phenomenally sensitive, and it is a marvel of "biological engineering". But such a delicate structure is also fragile, and hearing impairments most often originate from damage to the ear, rather than to higher order processing stations in the brain. The anatomy and physiology of the ear is described in chapter 2 of "Auditory Neuroscience" . These web pages provide material to complement that chapter.

基底膜运动0: 调频音

上面的动画显示了基底膜响应调频音的运动。绿线显示声波形式，一种从500赫兹增加到大约3500赫兹的音调，音高也相应提高。蓝线显示了基底膜运动的模拟，其中展示了一个特征驻波。随着频率(和感知的音高)的增加，驻波从更蜗顶的位置(图右)移动到更蜗底的位置(左)。.

这说明了“音高”的生理基础，并说明了为什么耳蜗刺激的位置往往被认为与感知的音高直接相关。然而，正如本网站其他部分进一步探索并在听觉神经科学第三章详细讨论的那样，重要的是要认识到音高感知是复杂的，而且可能与上行听觉通路中的位置编码关系相对较小。.

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基底膜运动1-两个音调-动画

这个动画显示了一个基底膜响应由两个频率(1000和2500赫兹)组成声音的“行波运动”模拟。声波形显示在顶部面板，基底膜响应显示在下面。由于输入频率的分量间隔超过一个八度，所以它们被耳蜗的机械滤波很好地分离开，每个频率分量产生清晰分隔的“行波”。

请注意，这个模拟是基于耳蜗的一个简单的，线性伽马过滤器模型，如“听觉神经科学”第二章所述。"Auditory Neuroscience".(它是使用 Matlab 中的GammaTone 工具包创建的)GammaTone Tool Kit). 基底膜运动的振幅被极大地夸大了。此外，由于外毛细胞的运动是非线性的，真正的基底膜运动要复杂得多，这使得基底膜对非常微弱的声音更加敏感，并帮助我们的听觉系统处理可能的大范围的声音振幅，但这也可能导致明显的失真。

基底膜运动2: 单独的短声-动画

这里的另一个动画显示了基底膜的机械反应，但这次传入的声音不是两个正弦波的总和，而是一个单一的“理想脉冲”，或短声。

顶部轨迹显示短声刺激。把这种声音想象成在空气中传播，同时也会在时间零点撞击耳蜗。底部的轨迹显示基底膜， x轴为与耳蜗底部的距离。

短声是宽频带的声音，因此你可能认为短声会刺激基底膜的所有部分，但它们不会同时刺激所有部分。基底膜上的每个点都有自己的“脉冲响应”，每个点都会以自己的特征频率共振。还要注意的是，基底膜的高频部分的响应比低频部分的响应开始得更早，消失得更快。这使得基底膜能够执行一个多分辨率分析，使用长积分时间窗来分析声音的低频内容，并在较高的频率上使用较短的时间窗。

基底膜运动3: 短声序列-动画

另一个动画显示了基底膜的机械反应，但是这次传入的声音是500赫兹的，也就是每2毫秒一次的短声。这样的短声序列听起来像一个“嗡嗡声”，在该短声速率下有着非常清晰的音高。

这种规则的短声序列的傅里叶频谱是由500赫兹倍数的规则的间隔谐波组成。

上面的曲线再次显示短声刺激，而下面的曲线显示基底膜，x轴为与耳蜗底部的距离。

这个动画可能有助于区分可分解和不可分解谐波的重要概念。请注意，基底膜的500赫兹和1000赫兹处都以规则的振动作出反应，而两者之间的区域(大约700赫兹)似乎或多或少处于静止状态。因此，基底膜就被称为可以“分解”短声序列刺激的前两次谐波(500和1000赫兹)，因为每次都会产生一个明显的高振幅振动区域，并被低振动振幅区域清楚地分开。然而，基底膜上对应更高频谐波的位置处(例如2000,2500或3000赫兹...)并没有显示明显的分离峰值振幅，即这些更高频的谐波是“不可分解的”

基底膜动作4: 巴赫的托卡塔与赋格

相位锁定-视频

下面的视频，我从Tom Yin教授的网站上获得，显示了在体单个听神经纤维记录的示波器信号。这个视频有点“经典”(他们不再生产那样的示波器了) ，但是听觉神经纤维没有变化，这个视频仍然很有教育意义。你在背景中听到的噼啪声，以及示波器屏幕上绿色轨迹中看到的尖峰，都是由听觉神经纤维发出的神经冲动。它们是通过将一个非常精细的记录电极(微丝或玻璃管)插入到一个麻醉动物的听神经中来记录信号。(在制作本视频的过程中，没有动物受伤)。首先要注意的是，当实验动物没有听到任何声音时，神经纤维会在“休息”的时候以随机的间隔自发地发出信号。当播放400赫兹的纯音时，放电频率增加，放电模式变得更加规律，大约1/400秒(或1/200秒)的放电间隔变得更加普遍，因为神经纤维的放电模式开始被声刺激的周期所同步。

外毛细胞跳舞-视频

由于空气传播声音的振幅和机械能很小，因此耳蜗机械地放大了传入的振动。提供这种机械放大的马达是外毛细胞。像内毛细胞一样，它们使用与其尖端静纤毛相关的拉伸感受器来感知振动并将其转化为电流。但只有在外毛细胞中，这些电流被用来控制长度的变化，用于并行、增强传入的机械振动。下面的视频是在Jonathan Ashmore教授实验室中记录, 显示了一个分离的豚鼠外毛细胞，及其连接的一个全细胞膜片钳电极。通过玻璃管输入交流电信号，随后在显微镜下观察到了由此产生的运动反应。交流电信号也通过扬声器播放，这样我们就可以听到外毛细胞接收到的信号。

如下是另一个David He制作的外毛细胞运动情况的视频 can be found here.